Термин "дивергенция" имеет два смысловых оттенка. В применении к филогенезу морфологических или любых других структур организма он означает расхождение признаков, т. е. возникновение и нарастание по мере филогенеза различий гомологичных (имеющих общее происхождение) признаков. В этой трактовке дивергенция точно соответствует смыслу, придававшемуся этому термину Ч. Дарвином (англ. divergence - расхождение). В применении к филогенезу таксонов под дивергенцией часто понимают дихотомическое ветвление: челюстноротые - бесчелюстные; лучеперые - мясистоплавниковые; кистеперые - двоякодышащие и т. п. В этом смысле термин восходит к латинскому divergaere - разветвляться. Альтернативой дивергенции является ортогенез (Eimer, 1897; Osborn, 1930), т. е. эволюция без расхождения признаков, синоним - филетическая эволюция в понимании Дж. Симпсона (1948). Ни один случай ортогенеза (филетической эволюции) таксонов до сих пор не доказан, что, видимо, указывает на невозможность этого способа эволюции.
Во всех случаях, когда филогенез таксонов высокого ранга достаточно хорошо изучен палеонтологически или таксон достаточно молод (например, птицы), выясняется, что происходит не дихотомия, а адаптивная радиация (Osborn, 1912), т. е. возникновение более или менее широкого веера филогенезов сестринских таксонов. Дихотомия же представляет собой следствие вымирания промежуточных форм - явления, на которое обратил внимание еще Ч. Дарвин. Адаптивная радиация прослеживается на любых таксономических уровнях, от возникновения системы подвидов внутри широко распространенных видов до формирования системы отрядов внутри, например, класса птиц. Понятно, что адаптивная радиация таксонов высокого ранга представляет собой последовательные этапы радиации таксонов подчиненного ранга, вплоть до этапов видообразования. Поэтому линейность процессов филогенеза и в ходе дивергенции, и в ходе параллелизма не что иное, как следствие производимого исследователем обобщения - выявление тренда эволюции организации особей таксона данного ранга и неполноты данных, служащих основанием для выяснения этого тренда.
Вместе с тем способ возникновения таксонов путем адаптивной радиации исходного вида (см. 2.5.4) свидетельствует о том, что этот процесс связан с освоением новой, достаточно широкой адаптивной зоны. И само наличие адаптивной радиации, и особенно вымирание промежуточных форм, т. е. большей части веера радиации, и сохранение лишь крайних лучей этого веера лишний раз свидетельствуют об отсутствии автогенетической предопределенности путей филогенеза: судьба каждого филума не предопределена, она зависит от конкретной, формирующейся в ходе филогенеза экологической ситуации и через нее от истории таксона. Адекватно судить о степени дивергенции (адаптивной радиации) можно лишь при сравнении сестринских групп одинакового таксономического ранга, причем наиболее просто анализируется этот процесс при попарном сравнении.
Как уже сказано, дивергенция начинается на внутривидовом (микроэволюционном) уровне, где причиной ее служит межпопуляционная (групповая) конкуренция (Гриценко и др., 1983; Северцов, 1987). Она приводит к возникновению подвидов, а затем и к видообразованию. Поскольку близкие виды продолжают конкурировать, продолжается и их дивергенция. Следовательно, дивергенция может прекратиться только с установлением границ адаптивных зон филогенеза дочерних таксонов. Тогда период адаптивной радиации сменится периодом параллельной эволюции дочерних по отношению к нему и сестринских по отношению друг к другу систематических групп.
Однако возможна (и реально наблюдается) и иная ситуация: в процессе адаптивной радиации одна из сестринских групп попадает в адаптивную зону, направленную иначе, чем зоны остальных групп. Тогда дивергенция продолжается, так как границы адаптивной зоны через конкуренцию не формируются. Примером подобного случая может служить формирование Pinnipedia (см. выше). Подобные ситуации обычно можно трактовать как процесс освоения новой зоны, влекущий за собой новый веер адаптивной радиации. Таким образом, дивергенция не в меньшей степени, чем конвергенция и параллелизм, характеризует направленность филогенеза. Она представляет собой следствие действия факторов эволюции на внутривидовом уровне и является механизмом увеличения таксономического разнообразия. Параллелизм с этой точки зрения оказывается не самодавлеющим способом эволюции сестринских таксонов, а следствием дивергенции как процесса, приводящего к дроблению адаптивных зон и формированию их границ.
2.5 3.2. Параллелизм и конвергенция
По определению параллелизм (параллельная эволюция) - это независимое возникновение сходных признаков гомологичных структур в ходе филогенеза разных, более или менее родственных таксонов (Шмальгаузен, 1969; Osborn, 1902, цит. по Воробьевой, 1980; Scott, 1896). Иными словами, после этапа дивергенции у двух или большего числа филумов, занимавших соседние, а потому сходные адаптивные зоны, начинают вырабатываться одинаковые адаптации к общим для них параметрам окружающей среды. В результате при параллелизме степень сходства оказывается выше, чем степень родства, что чрезвычайно затрудняет реконструкцию филогенеза параллельно эволюционирующих таксонов и служит одним из оснований полифилетических теорий их происхождения.
Поскольку все организмы более или менее родственны между собой, отличия параллелизма от конвергенции, схождения признаков, не четки. Это породило попытки ввести более или менее формальное разграничение этих понятий. Так, В. Грегори (Gregory, 1936) предложил ограничить понятие параллелизма рамками возникновения независимых сходств внутри отрядов. Ряд авторов (Haas, Simpson, 1946, Mayr, 1971) попытались ввести генетический критерий, считая, что параллелизмы возникают на сходной генетической основе, а конвергенции - на различной. К этим воззрениям близки представления И. И. Шмальгаузена (1982) и А. Ромера (Romer, 1949), отмечавших, что параллелизм возникает на сходной основе, тогда как конвергенция лишь следствие приспособления к одинаковым условиям среды. По-видимому, достаточно трудно различать параллелизм и конвергенцию как отдельные, статические признаки даже более или менее родственных форм.
Указание И. И. Шмальгаузена (1969) на то, что конвергенция всегда поверхностна, затрагивает лишь немногие черты организации и меняет их незначительно, тогда как параллелизмы глубоки, т. е. меняют многие и часто важнейшие признаки организации, далеко не всегда применимо на практике: филогенез зачастую устанавливается именно по немногим признакам. Например, амфицельность позвонков двоякодышащих рыб и примитивных амфибий можно, с позиций Шмальгаузена, рассматривать и как результат параллельной, и как результат конвергентной эволюции по этому признаку. Действительно, сходство затрагивает в первую очередь форму позвонков, а возникает независимо, следовательно, это конвергенция, с другой стороны, и для амфибий и для Dipnoi амфицельность позвонков означает повышение гибкости позвоночного столба, развивается сходным образом и затрагивает структуру позвоночного столба - важнейшего органа, характеризующего подтип Vertebrata, - следовательно, это параллелизм.
Вопрос о разграничении параллелизмов и конвергенции осложняется еще и тем, что при недостаточно полной реконструкции филогенеза за параллелизм можно принять сходства предков с потомками. Если анцестральная группа, более консервативная по своей организации (Hennig, 1966), как это обычно и бывает, продолжает существовать после возникновения дочерней, то сходство синхронно существующих представителей обеих групп может быть интерпретировано как параллелизм. Лишь установление существования данного сходства до момента дивергенции позволит показать его анцестральность. К аналогичным затруднениям приводит и фетализация потомков, часто восстанавливающая у них анцестральные признаки, сравнимые с признаками исходного таксона.
Сложности дифференциальной интерпретации черт морфологического сходства породили попытку чрезвычайно вольного понимания параллелизма. Э. И. Воробьева (1980) предложила считать параллелизмами все признаки независимого, т. е. необъяснимого унаследованностью от общих предков сходства. Нетрудно заметить, что такой подход не только объединяет параллелизмы и конвергенции, но позволяет причислить к параллелизмам и черты случайного сходства. Например, по данным Э. И. Воробьевой (1980), у позднедевонской кистеперой рыбы Platicephalychtis на нижней челюсти развивался задний инфрадентальный фланг. "Этот фланг, являясь, по-видимому, функциональным вместилищем заднего вентрального дивертикула спиракулярной полости у кистеперых рыб, топографически соответствует ангулярному флангу челюсти териодонтов, который в свою очередь сопоставляется с областью среднего уха у млекопитающих" (с. 23). Иными словами, на основании топографического критерия гомологии к параллелизмам относится структура, отсутствовавшая у амфибий. С подобных позйций можно было бы считать параллелизмом существование эпикантуса - второй складки века у людей, больных синдромом Дауна, и у здоровых представителей монголоидной расы.
Видимо, следует признать, что разграничение параллелизмов и конвергенций возможно только при прослеживании филогенеза сравниваемых структур, т. е. при условии изучения их преобразований во времени. При параллелизме в точном соответствии со смыслом термина сходство организации сравниваемых признаков не должно увеличиваться, при конвергенции оно должно возрастать. Во всех случаях установления сходства признаков отдельных форм лучше, вероятно, воздерживаться от их интерпретации как результата параллельной или конвергентной эволюции, несмотря на всю заманчивость подобного объяснения.
"Геометрический" подход (схождение или несхождение признаков), предложенный Дж. Симпсоном (Simpson, 1945), был назван Л. П. Татариновым (1987а, б) "совершенно ошибочным" на том основании, что степень сходства невозможно оценить точно, а механизмы и конвергенции и параллелизма при таком толковании остаются вне поля зрения исследователя. С этой критикой нельзя согласиться, так как прослеживание изменений признаков в филогенетических рядах как раз подразумевает более точное сравнение степени сходства и направленности изменений, чем это можно сделать, сравнивая сходные признаки в статическом состоянии. Одновременно прослеживание филогенеза заставляет обратить внимание и на причины возникновения сходства. На практике же в большинстве случаев сравнивают именно конечные результаты конвергентного или параллельного развития, т. е. сходные признаки двух таксонов, подразумевая, что если признаки сходны, то и пути их формирования тоже сходны. Другое дело, что различение конвергенции и параллелизма путем прослеживания филогенеза сходных признаков не допускает формализации. Оно требует анализа каждого конкретного случая сходства.
Поскольку между ярко выраженными конвергенниями (хрестоматийный пример возникновения обтекаемой формы тела у рыб, ихтиозавров и китообразных) и не менее яркими параллелизмами (формирование костного аппарата среднего уха в разных ветвях тероморфных рептилий) (Татаринов, 1976, 19876) существует непрерывный ряд переходов, разграничение этих двух направлений эволюции действительно трудно. Трудность усугубляется тем, что независимое приобретение двумя параллельными филумами серии сходных признаков, формально говоря, увеличивает сходство между ними, т. е. ведет к конвергенции. Только это и может служить возражением против "геометрического", а по сути - филогенетического - подхода.
Л. П. Татаринов (1987а) обратил внимание на то, что в параллельной эволюции организация меняющихся сходным образом признаков имеет большее значение, чем влияние среды, явственнее сказывающееся при конвергенции. Этот подход к поиску критериев различения параллелизмов и конвергенции возвращает нас к положению И. И. Шмальгаузена (1969), согласно которому конвергенции поверхностны, так как под влиянием среды сходно меняются лишь отдельные признаки организации, а параллельные изменения, происходящие на унаследованной от общих предков структурной основе, глубоки (см. выше). Попыткой конкретизировать это представление, позволяющее надежно различать лишь хорошо выраженные случаи конвергенции и параллелизма, является предложение А. С. Северцова (1984) формально различить конвергенцию и параллелизм по признаку независимости вселения в адаптивную зону (конвергенция) или дробления исходной для анцестрального таксона адаптивной зоны на подзоны (параллелизм). Этот подход также требует изучения филогенеза. Он, однако, был подвергнут сомнению Л. П. Татариновым (1987а). Круг рассуждений замкнулся.
Нетрудно заметить, что различение конвергенции и параллелизма по отношению адаптивных зон сравниваемых филогенезов действительно недостаточно. Оно формально и, кроме того, позволяет судить о параллельном или конвергентном развитии только тех признаков, которые более или менее непосредственно взаимодействуют с окружающей средой (эктосоматические органы, по А. Н. Северцову, 1939). Формальность критерия проявляется, например в том, что, следуя ему, преобразование конечностей в ласты у тюленей, моржей и котиков или образование присосок на пальцах у квакш, микрохилид и ракофарид приходится считать конвергенциями. Последний пример Л. П. Татаринов (1987а) приводит как параллелизм. Для параллелизмов, возникающих на глу
боких уровнях организации (тканевом, клеточном, молекулярном), пользоваться этим критерием нельзя, так как для подобных признаков адаптивная зона не является средой эволюции. Таковой для них служит гомеостатичная внутренняя среда организма. Поэтому представление о роли среды в различении параллелизмов и конвергенций должно быть уточнено в том смысле, что среду надо рассматривать относительно той конкретной системы, причины сходства которой у разных таксонов подлежат выяснению.
Сказанное, по сути дела, означает возврат к эмпирическому исследованию различий между конвергенцией и параллелизмом в каждом конкретном случае, т. е. к "геометрическому" подходу (Simpson, 1945), и отказ от введения формального критерия их различения. Это все же лучше, чем многочисленные в современной литературе попытки обойти возникающие затруднения путем чрезвычайно широкого толкования того или другого из этих явлений (см. выше). По-видимому, ввести универсальный, не формальный критерий различения конвергенции и параллелизма нельзя. Этому препятствует непрерывность ряда переходов между названными явлениями, обусловленная, в свою очередь, общностью происхождения жизни, нарастанием степени сходства при параллельной эволюции и многоуровневостью организации биологических систем. Можно лишь в каждом конкретном случае стремиться к объективной оценке направления эволюции сравниваемых признаков. Поэтому нельзя не согласиться с Л. П. Татариновым (1987а), рассматривающим проблему параллелизма в контексте более общей проблемы направленности эволюции, проблемы, которой посвящена данная книга.
Обычно подразумевается, что если возникли сходные структуры, то пути их формирования были сходными, а разграничение параллелизмов и конвергенций производится по степени близости сравниваемых форм, в конечном итоге по признакам различия, позволяющим с той или иной точностью судить о степени их родства. Иными словами, надежность разграничения параллелизмов и конвергенций зависит от степени изученности материала, а интерпретация наблюдаемых сходств требует осторожности. Чем более сходны условия среды для тех или иных признаков, чем меньше они дивергировали в период, предшествующий параллелизму и чем дольше продолжается их параллельная эволюция, тем глубже сходство между этими признаками.
Наиболее ярко это выявляется при исследовании глубоких уровней организации - тканевого, клеточного, молекулярного. Работы в этом направлении были начаты А. А. Заварзиным (1923, цит. по Заварзину, 1986), вскрывшим глубочайшие параллелизмы в эволюции нервной ткани и тканей внутренней среды у разошедшихся чрезвычайно давно и далеко дивергировавших первичноротых и вторичноротых животных. На основании этих данных им был сформулирован закон параллельных рядов тканевой эволюции, согласно которому эволюция тканей, выражающаяся в их прогрессивной дифференциации, происходит без дивергенции, двумя параллельными рядами. Так, например, дифференциация нервной ткани центральной нервной системы в рядах от полихет к насекомым и от круглоротых к млекопитающим сводилась к редукции перимедиллярного сплетения, выделению сенсорных и моторных зон, дифференциации интеркалярных нейронов и проводящих путей. Лишь относительно эпителиальных тканей А. Г. Хлопиным (1946) была доказана дивергентная эволюция.
Противоречие в закономерностях филогенеза "тканей внутренней среды" и эпителиев позволяет понять причины параллелизма эволюции на этом уровне организации. Через эпителии непосредственно или опосредованно осуществляется контакт организма со средой. Их эволюция находится в гораздо большей зависимости от разнообразия окружающих условий, чем эволюция других тканей, находящихся в условиях гомеостатической внутренней среды организма и обеспечивающих тем самым адаптацию организма опосредованно, как целого. При этом происходит только интенсификация функций этих тканей, что и обусловливает их ортогенетическое, но отнюдь не автогенетическое развитие. Видимо, можно считать, что замена ГЦ-типов ДНК на АТ-тип в ходе эволюции всех царств (Антонов, 1974; Мазин, 1980) обусловлена теми же причинами. Иными словами, гомеостаз внутренней среды организма обусловливает сходство условий, в которых протекает эволюция на глубоких уровнях организации, и их параллелизм. Параллелизмы в эволюции органов прослеживаются, как правило, на более коротких отрезках филогенеза, или, что то же самое, у более близкородственных форм. Примеры подобных параллелизмов столь многочисленны и хорошо известны (Воробьева, 1977, 1980; Гиляров, 1970а, б; Татаринов, 1976, 1987а, б и др.), что приводить их не имеет смысла.
Важнейшей функциональной причиной параллелизма является обоснованное М. С. Гиляровым (1970а) представление о максимизации функциональной эффективности адаптации к данным условиям. На основе определенной организации в данных условиях среды адаптация может происходить немногими, обычно одним, наиболее функционально выгодным способом. Развитие подобных адаптаций идет по принципу азторегуляторного цикла с положительной обратной связью: изменение одного из компонентов влечет за собой однозначно направленное изменение другого компонента, которое, в свою очередь, стимулирует дальнейшее развитие первого в том же направлении, т. е. по пути интенсификации функций. Так, согласно М. С. Гилярову (19706), у клещей, многоножек, колембол, пауков и эктогнатных насекомых процесс дифференциации покровов в связи с выходом на сушу происходил по единой схеме: усиление защитной функции->уменьшение возможности кожного дыхания->образование трахей из отдельных участков покровов, в которых газообмен интенсифицируется,->уменьшение роли кожного дыхания->усиление защитной функции и т. д. Если заменить развитие трахей на интенсификацию легочного дыхания, тот же цикл вполне применим к эволюции покровов в процессе филогенеза рептилий.
Вопрос об экологических причинах параллелизма сводится к анализу причин дробления адаптивной зоны на субзоны. Такое дробление может происходить и при адаптивной радиации группы в новой зоне, и при освоении этой зоны различными по происхождению таксонами. А. П. Расницын (1987) подчеркнул значение ослабления конкуренции для адаптивной радиации. В любом случае должен формироваться коадаптивный комплекс (Длусский, 1981), т. е. комплекс видов, сходно использующих хотя бы часть ресурсов окружающей среды и конкурирующих за эти ресурсы.
Так, в тропических лесах коадаптивные комплексы муравьев расходятся по ярусам леса, причем в каждом ярусе существуют группы видов, питающихся разной добычей. Комплексы муравьев пустынь проще - все они добывают пищу на поверхности земли и расходятся в результате межвидовой конкуренции по питанию (карпофаги, зоонекрофаги, зоофаги) и по времени суток, в течение которого происходит сбор пищи. Иными словами, в соответствии с правилом Либиха в любом случае деление зоны на субзоны происходит в первую очередь по тем параметрам среды, которые наиболее ограничены в данной ландшафтно-климатической зоне для данного таксона, т. е. для унаследованного от предков типа организации. Ограниченность тех или иных условий представляет собой не только свойство среды, но и следствие дивергенции: чем они шире, т. е. чем больше разнообразие форм, населяющих данную территорию, тем полнее она используется (Ч. Дарвин) и, следовательно, тем меньше ресурсов остается на долю каждого вида. Ограниченность ресурсов создает в свою очередь неустойчивость существования компонентов данного коадаптивного комплекса и необходимость их дальнейшей коадаптации или выпадение наименее конкурентоспособных групп.
Пути повышения экологической устойчивости столь же многообразны, сколь многообразны адаптации, обеспечивающие снижение смертности. Любая адаптация с экологической точки зрения - снижение элиминации, вызываемой тем или иным параметром среды (Северцов, 1941). Однако для близких форм, эволюционирующих в субзонах общей адаптивной зоны, число возможных способов повышения устойчивости оказывается ограниченным: это либо выход из конкуренции с параллельно эволюционирующими таксонами за счет специализации, либо, напротив, повышение конкурентоспособности за счет выработки адаптаций, не менее эффективных, чем адаптация конкурентов. В обоих случаях будет происходить формирование границ субзон параллельно эволюционирующих таксонов. При специализации, ведущей к ослаблению конкуренции между компонентами данного коадаптивного комплекса, возникает парадоксальная ситуация. Для системы видов (таксонов), коадаптированных в данном комплексе, среда оказывается насыщенной. Границы зон достаточно жестки, а дивергенция затруднена.
При рассмотрении параллельной эволюции обычно подразумевается, что одинаковые признаки возникают более или менее синхронно. Такой подход вытекает из представления об адаптивной радиации как о процессе, в ходе которого формируется серия дочерних таксонов, синхронно делящих между собой части адаптивной зоны и в дальнейшем синхронно же приобретающих одинаковые признаки, что и позволяет им эволюционировать, сохраняя конкурентоспособность, т. е. не вытесняя друг друга.
Однако синхронность параллелизма наблюдается далеко не всегда. В ходе адаптивной радиации, постепенно приводящей к насыщению данной зоны потомками внедрившегося в нее вида (видов), выигрыш в конкуренции получит та группа, которая будет адаптироваться к новым условиям быстрее, чем ее сородичи. Иными словами, ускорение темпов адаптации и асинхронность эволюции родственных форм обеспечивают более быстро эволюционирующей группе возможность захвата новой зоны и вытеснения конкурентов. Мозаичность организации форм, имеющих черты параллелизмов, подчеркнута Э. И. Воробьевой (1977, 1980). Ускорение эволюции признаков, обеспечивающих адаптацию к новой зоне, ведет к усилению гетеробатмии и к снижению координированности организма быстро эволюционирующей группы. Однако оборотной стороной дискоординации оказывается снижение приспособленности за счет снижения интергрированности (Шмальгаузен, 1969). Можно думать, что более быстрая адаптация к новым условиям перекрывает неблагоприятный эффект гетеробатмии, но группы, эволюционирующие в той же зоне более низкими темпами, далеко не всегда оказываются вытесненными их более быстро эволюционирующими сородичами. Отчасти это можно объяснить ненасыщенностью среды, а отчасти и несовершенством приспособленности быстро эволюционирующих форм.
Так или иначе, если более медленно эволюционирующая группа не вымерла в результате безуспешной конкуренции с быстро эволюционирующими сородичами или ее вымирание происходило настолько медленно, что его удается проследить, как какой-то отрезок филогенеза, возможны два варианта: 1) более медленно эволюционирующая группа будет вытесняться в соседнюю зону, тогда обе группы будут дивергировать; 2) отставшая группа будет эволюционировать (хотя бы некоторое время) в той же зоне, приобретая адаптации, позволяющие ей выдержать конкуренцию. Первый случай - вытеснение в соседнюю зону - на материале будет выглядеть как продолжение адаптивной радиации: неопределенность датировок палеонтологического материала, затрудняющая их синхронизацию, и неполнота палеонтологических данных едва ли позволят четко установить время дивергенции, тем более что освоение двух соседних зон быстро сравняет ранг вытесненного и вытеснившего таксонов.
Второй случай и подразумевает асинхронный параллелизм, т. е. выработку у отставшей группы тех же (или сходных) адаптаций, что и у продвинутой группы. Действительно, выдержать конкуренцию отставшая группа может лишь в случае выработки адаптаций, не менее эффективных, чем у продвинутой. Для достаточно близкородственных групп в одной и той же зоне повышение функциональной эффективности (Гиляров, 19706) тех или иных признаков означает глубочайший параллелизм.
При асинхронном параллелизме почему-то чаще обращают внимание на группу, раньше начавшую эволюционировать в данном направлении. Тогда охотно говорят о пророческих группах, или филогенетическом предварении, не менее охотно привлекая для данного явления автогенетическое объяснение (Берг, 1977). На самом же деле картина обратная: конкуренция между обогнавшей и отставшими группами диктует выработку у отставшей группы адаптаций, таких же как у обогнавшей. При невозможности освоения отставшей группой соседней зоны (что часто также определяется конкуренцией) для нее это единственный способ избежать вымирания.
Так, наиболее полно черты тетраподности наблюдаются у рипидистий, обитавших на мелководье, т. е. в той же зоне, что и древнейшие амфибии. При этом "...у позднедевонских и раннекарбоновых остеолепиформов (синхронных древнейшим тетраподам. - А. С.) наблюдаются наиболее полные комплексы тетраподных признаков..." (Воробьева, 1977, с. 110).
При анализе времени возникновения у териодонтов свойственных млекопитающим признаков черепа (Татаринов, 1976) выясняется, что в ряду непосредственных предков млекопитающих раньше, чем у любых других форм, возникли следующие признаки: 1) верхние обонятельные раковины, 2) трехбугорчатые щечные зубы, 3) челюстное сочленение между зубной и чешуйчатой костями, 4) звукопроводящий аппарат среднего уха из трех косточек возник у млекопитающих, но не у синхронных им териодонтов, 5) расширение больших полушарий началось синхронно у предков млекопитающих и высших тероцефалов, 6) лишь мягкие, снабженные зачатками мускулатуры губы у бауриаморф и циногнат сформировались раньше, чем у прямых предков млекопитающих. Возникает представление, что предки млекопитающих все время обгоняли параллельные им группы териодонтов, что в конечном итоге и привело к вымиранию последних.
Альтернативный случай, когда более медленно эволюционирующая группа вытесняет обогнавшую ее, видимо, более редок, хотя известен со времен работ В. О. Ковалевского. Это случай так называемой инадаптивной эволюции, или ошибочного приспособления (Abel, 1929). Медленность темпов эволюции в том случае, если группа не вытеснена более быстро эволюционирующими сородичами, может дать ей в дальнейшем преимущество перед ними. При более медленной эволюции снижается мозаичность организации и возрастает ее координированность. В результате группа, эволюционировавшая более высокими темпами, оказывается инадаптивной, т. е. приспособленной хуже, чем группа, отставшая от нее по темпам адаптации в данной зоне.
Известным примером инадаптивной эволюции служит филогенез хищного зуба Carnivora по сравнению с Creodontia. У последних в качестве хищного зуба развивается последний коренной (m 2) или (m 3), зажатый между углом челюсти и всем остальным зубным рядом. Такое расположение не позволяло зубу увеличиваться в размерах, так как разрастанию его назад препятствовала ветвь нижней челюсти, а вперед он не мог увеличиваться, так как такое разрастание увеличивало бы плечо рычага челюстных мышц и снижало бы эффективность кусания. У настоящих хищных в хищный зуб преобразовались первый коренной нижней челюсти и последний предкоренной верхней. Они могли разрастаться за счет редукции задних зубов, что приводило к уменьшению плеча рычага жевательной мускулатуры. По-видимому, более эффективный челюстной аппарат хищных способствовал вытеснению ими креодонтов.
Инадаптивную эволюцию как причину частичного или полного вытеснения таксонов, вставших на тот или иной путь филогенеза, родственными группами, более медленно эволюционировавшими в том же направлении, можно предполагать во многих случаях. Так, по-видимому, происходила смена костных ганоидов костистыми рыбами, обладавшими более совершенными аппаратами локомоции и захватывания пищи; вытеснение сумчатых плацентарными млекопитающими. Одним словом, при достаточно широкой трактовке представление об инадаптивной эволюции расширяется до дарвиновского вытеснения более примитивных предков прогрессивными потомками. Провести такое расширение понятия инадаптивной эволюции позволяет представление о том, что дочерний таксон (потомки) берет свое начало от основания веера адаптивной радиации исходного таксона (предков).
На основе сказанного выявляется неправомочность выделения эволюции "переходных групп" (Татаринов, 1976; Воробьева, 1980) как специфического типа филогенеза. Любая группа, давшая начало какому-либо дочернему таксону, оказывается переходной, и все исследования филогенеза оказываются исследованиями переходных групп.
Существование асинхронных параллелизмов заставляет обсудить причины из возникновения, т. е. попытаться объяснить, почему у двух (или большего числа) групп, эволюционирующих в соседних зонах и конкурирующих между собой, сходные адаптации могут формироваться неодновременно. Казалось бы, сама конкуренция между такими таксонами должна способствовать более или менее одновременному формированию у них сходных адаптаций, обеспечивающих конкурентоспособность каждого из этих таксонов.
Видимо, возможны две ситуации, приводящие к асинхронности в параллельной эволюции. Во-первых, более молодая группа, занимающая часть адаптивной зоны предков и обладающая новыми адаптациями, будет, как показано выше, определять через конкуренцию выработку сходных адаптаций у более древней группы. Таковы, видимо, отношения между ранними четвероногими и кистеперыми. Однако сходная ситуация может возникать и в случае адаптивной радиации таксона в новой для него зоне. При освоении дочерними систематическими группами субзон будет происходить их адаптация к более или менее различным условиям среды. Это приведет к усилению гетеробатмии, которая в группах, осваивающих разные субзоны, будет выражена по-разному. Продвинутые признаки, обеспечивающие адаптацию к своеобразию субзон, будут различными, соответственно различными будут и более медленно эволюционирующие признаки. В результате возникает явление, получившее название "перекреста специализации" (Тахтаджан, 1966; Шмальгаузен, 1969), которое, быть может, правильнее было бы назвать перекрестом адаптаций. Это различие в темпах эволюции признаков таксонов, но не самих таксонов, почти автоматически приведет к асинхронному параллелизму при усилении конкуренции этих таксонов в период их параллельной эволюции.
Методическая копилка — Биология
Урок биологии
Подготовила: Помошникова В.В.
Тема: Борьба за существование.
Цель: Раскрыть взаимоотношения между организмами внутри популяции, между организмами разных видов, взаимосвязи организмов с факторами неживой природы.
Оборудование: таблица «Борьба за существование и ее формы»
ХОД УРОКА.
- I. Проверка знаний изученного материала.
Тестовая работа:
- 1. Аналогичными органами у растений являются:
- Корень и корневище (а);
- Лист и чашелистик (б);
- Тычинки и пестик (в).
- 2. К дивергенции признаков у организмов приводят:
- Модификации (а);
- Комбинации б);
- Мутации (в).
- 3. Аналогичными органами являются конечности:
- Крота и медведя (а);
- Крота и утки (б);
- Крота и собаки (в).
- 4. Гомологичными органами у животных являются:
- Крыло птицы и бабочки (а);
- Лапы тигра и крота (б);
- Конечности таракана и лягушки (в).
- 5. Разнообразие вьюрковых птиц есть результат:
- Дегенерации (а);
- Ароморфоза (б);
- Дивергенции (в).
- 6. Конвергенция признаков наблюдается у:
- Мыши и зайца (а);
- Акулы и кита (б);
- Волка и лисицы (в).
- 7. Переходной формой между земноводными и рептилиями были:
- Стегоцифалы (а);
- Динозавры (б);
- Зверозубые рептилии (в).
- 8. Впервые семенами стали размножаться:
- Голосеменные (а);
- Семенные папоротники (б);
- Покрытосеменные (в).
- 9. Переходной формой между рептилиями и птицами является:
- Птеродактиль (а);
- Иностранцевия (б);
- Археоптерикс (в).
- 10. Кто обнаружил последовательные ряды ископаемых форм лошадиных:
- В.О. Ковалевский (а);
- А.О. Ковалевский (б);
- Карл Бэр (в).
Ответы: 1-а, 2-в, 3-а, 4-б, 5-в, 6-б, 7-а, 8-б, 9-в, 10-а
- II. Изучение нового материала.
- Противоречие между интенсивностью размножения и ограниченностью средств жизни приводит к борьбе за существование. (Беседа).
- Термин «борьба за существование» по Дарвину имеет метаморфический смысл. Дарвин выделил три формы борьбы за существование. (Рассказ)
- Внутривидовая — самая жестокая и острая, т.к. все особи одного вида нуждаются в одних и тех же и к тому же ограниченных ресурсах: пище, жизненном пространстве, убежищах, местах размножения.
Вывод: Форма этой борьбы обуславливает процветание вида в целом, способствует его совершенствованию.
Пример: Популяция одуванчика.
- Межвидовая — протекает остро, если виды относятся к одному роду и нуждаются в одинаковых условиях существования.
Пример: Серая крыса крупнее и агрессивнее, вытеснила черную крысу в поселениях человека.
Межвидовая форма включает отношения типа хищник жертва,
Вывод: Форма этой борьбы приводит к эволюции обоих взаимодействующих видов, к развитию у них взаимных приспособлений. Так же она усиливает и обостряет внутривидовую борьбу.
- Борьба с неблагоприятными условиями среды также усиливает внутривидовое состязание, т.к. особи одного вида конкурируют за пищу, свет, тепло и т.д.
Вывод: Победители – наиболее жизнеспособные особи (с эффективным обменом веществ и физиологическими процессами). Если биологические особенности передадутся по наследству, то при этом будут совершенствоваться видовые приспособления к среде обитания.
- III. Закрепление изученного материала.
ЗАДАНИЕ:
Перечисляем несколько причин, которые приводят к гибели многих особей одуванчика и не дают этому виду занять весь земной шар:
- Плоды вместе с сеном попадают в желудок овцы;
- Плодами питаются многие птицы;
- Всходами питаются травоядные животные;
- Топчут люди, автомашины, тракторы;
- Мешают другие, более высокие растения (пырей, крапива, кустарники, деревья), они затемняют, берут воду и пищу, препятствуют распространению семян одуванчика ветром;
- Сами одуванчики вытесняют друг друга;
- Семена погибают в пустынях и Антарктиде, на скалах;
- Семена погибают и в средней полосе, если они упадут на неблагоприятные для сохранения и прорастания условия;
- Растения гибнут от сильных морозов и засухи;
- Растения гибнут от болезнетворных бактерий и вирусов.
Формы борьбы за существование одуванчиков:
- IV. Подведение итогов урока и оценивание обучающихся.
- V. Задание на дом: пар. 57, задание в рабочей тетради.
Дата: 2011-05-11
Конвергенция
Конвергенция — что это такое?
М.Махлин г. Санкт-Петербург
Конвергенцией в биологии называется развитие у неродственных организмов одинаковых признаков, появившихся в результате приспособления к сходным условиям обитания.
Эти признаки могут относиться как к внешнему виду, так и к поведенческим реакциям живых существ.
Обычно при изучении биологии в школе приводятся самые очевидные примеры конвергенции . Скажем, кит, как известно, никакого отношения к рыбам не имеет.
Это типичное млекопитающее, как и его предки, обитавшие на суше. Но приспособление к водной среде обитания вызвало у китов появление «рыбьего» внешнего вида с присущими ему атрибутами: обтекаемым корпусом и плавниками.
Столь же ярким примером являются летучие мыши, летучие лисицы — тоже млекопитающие, приобретшие при освоении воздушной среды крылья, подобные птичьим.
Фото конвергенция
Примеры конвергенции можно наблюдать и в аквариуме.
В качестве такового можно привести живорождение мальков. Они вынашиваются в теле самки, икра получает кислород и питательные вещества через ее кровь (т.е. это своеобразная форма беременности, а не ложное живорождение, когда яйца просто задерживаются в теле самки до вылупления из них потомства), мальки рождаются без желточного пузыря, и сразу готовы к активному плаванию и питанию.
Живорождение свойственно как американским пецилиям, так и южно-азиатским полурылам. Но гуппи, пецилии. меченосцы относятся к отряду ципри-нодонтид, а хемирамфусы. дермогенисы — к отряду Сарганообразных.
Примером конвергенции является и вынашивание потомства в специальном горловом мешке одного из рыб-родителей. Оно характерно для африканских цихлид и лабиринтовых (ряд видов бойцовых рыбок, шоколадные гурами).
Способность сбивать насекомых с листьев над водой проявляют лялиусы и рыба-брызгун.
Сходные условия обитания формируют и конвергентный облик у рыб. Так, плоскоперы, входящие в отряд карпообразных, по внешнему виду неотличимы от некоторых сомов из отряда сомообразных.
Конвергентный внешний вид сформировался в сходных условиях существования и у многих водных растений. В водной среде растения нуждаются в увеличении ассимилирующей (поглощающей при дыхании и питании) поверхности листовой пластинки.
Однако, если бы эволюционная адаптация пошла по пути простого наращивания размеров, огромные листья стали бы затенять друг друга, мешать обтеканию их водой.
Поэтому адаптация происходила не за счет увеличения листа, а за счет его различных геометрических модификаций, при которых ассимилирующая поверхность листьев увеличивается не в ущерб свето- и водойропускающей структуре растения в целом.
У валлисиерий, сагиттарий и ряда кринумов сформировались длинные лентовидные листья, свободно стелющиеся но течению.
Дивергенция — это в биологии… Примеры, определение и особенности
У кабомб, хоттоний. лимнофил, мириофиллумов, некоторых людвигий и ряда других водных трав листья сегментированы на узкие дольки-иголочки, свободно пропускающие свет и омываемые со всех сторон водой.
Фото конвергенция
У плавающих растений и представителей водной флоры с плавающими листьями другая проблема: им надо иметь обсыхающие верхние поверхности листа (для улавливания света и испарения влаги) и обеспечивать листу плавучесть за счет включения в его ткань аэрокамер — заполненных воздухом полостей.
Свободно плавающий на поверхности воды филлантус внешне похож на плавающий папоротник сальвинию.
Нимфоидесы имеют такие же плавающие листья, как кувшинки, а те, в свою очередь, внешне похожи на гндроклейсы.
Особенно приходится изощряться растениям, обитающим в бедных питательными веществами водах.
А таких в тропиках немало. Чтобы не голодать, растениям требуется увеличить листовую пластинку, максимально развить ее ассимилирующую поверхность.
Противоречие между стремлением к компактности листовой пластинки и необходимостью увеличения поглощающей поверхности природа разрешила оригинальным способом, «придумав» буллоидиую (т.е. покрытую буграми и ямками) поверхность листа. Это решение позволило при сохранении габаритов листовой пластины в 3-4 раза увеличить его общую ассимиляционную поверхность.
Буллондные листья характерны для мадагаскарских аноногетонов A.boivinianus и A.bernierianus. у некоторых форм других видов этого же рода с острова Мадагаскар и у A.bullosus, обитающего в Австралии.
Аналогичные «скомканные» листья появились у африканского «плавающего» (на самом деле он полностью погружен) кринума Crinum natans и у ряда кринтокорин (C.bullosa.
C.huidoroi. C.usteriana, C.aponogetifolia), причем последняя даже в научном названии (апоиогетонолистная) содержит фактическое признание ее конвергентности с апоногетонами.
Как видим, конвергентность - довольно распространенное явление, не чуждое в том числе и обитателям аквариума, как полноценным участникам биокинетических, ассимиляционных и эволюционных процессов Природы.
Журнал Аквариум 2000 №1
Еще по этой теме:
Сравнительно-анатомические доказательства эволюции
Рудименты - органы, которые были хорошо развиты у древних эволюционных предков, а сейчас они недоразвиты, но полностью еще не исчезли, потому что эволюция идет очень медленно. Например, кита - кости таза. У человека:
- волосы на теле,
- третье веко,
- копчик,
- мышца, двигающая ушную раковину,
- аппендикс и слепая кишка,
- зубы мудрости.
Атавизмы - органы, которые должны находиться в рудиментарном состоянии, но из-за нарушения развития достигли крупного размера. У человека - волосатое лицо, мягкий хвост, способность двигать ушной раковиной, многососковость. Отличия атавизмов от рудиментов: атавизмы - это уродства, а рудименты есть у всех.
Гомологичные органы - внешне отличаются, потому что приспособлены к разным условиям, но имеют сходное внутреннее строение, поскольку возникли из одного исходного органа в процессе дивергенции . (Дивергенция - процесс расхождения признаков.) Пример: крылья летучей мыши, рука человека, ласта кита.
Аналогичные органы - внешне похожи, потому что приспособлены к одним и тем же условиям, но имеют разное строение, потому что возникли из разных органов в процессе конвергенции .
Пример: глаз человека и осьминога, крыло бабочки и птицы.
Конвергенция - процесс схождения признаков у организмов, попавших в одинаковые условия. Примеры:
- водные животные разных классов (акулы, ихтиозавры, дельфины) имеют сходную форму тела;
- быстро бегающие позвоночные имеют мало пальцев (лошадь, страус).
Эмбриологические, палеонтологические, биогеографические, биохимические доказательства эволюции.
БОЛЬШЕ ИНФОРМАЦИИ: Сравнительно-анатомические доказательства эволюции
ЗАДАНИЯ ЧАСТИ 2: Атавизмы и рудименты, Конвергенция, Доказательства эволюции
21 тест по теме
Установите соответствие между примером эволюционного процесса и способами, которыми он достигается: 1) конвергенция, 2) дивергенция.
А) передние конечности кошки и верхние конечности шимпанзе
Б) крыло птицы и ласты тюленя
В) щупальце осьминога и рука человека
Г) крыло пингвина и плавники акулы
Д) разные типы ротовых аппаратов у насекомых
Е) крыло бабочки и крыло летучей мыши
2. Установите соответствие между примером и процессом макроэволюции, которую он иллюстрирует: 1) дивергенция, 2) конвергенция.
А) наличие крыльев у птиц и бабочек
Б) окраска шерсти у серой и черной крыс
В) жаберное дыхание у рыб и раков
Г) разная форма клювов у большой и хохлатой синиц
Д) наличие роющих конечностей у крота и медведки
Е) обтекаемая форма тела у рыб и дельфинов
Установите соответствие между органами животных и эволюционными процессами, в результате которых эти органы сформировались: 1) дивергенция, 2) конвергенция. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) конечности пчелы и кузнечика
Б) ласты дельфина и крылья-ласты пингвина
В) крылья птицы и бабочки
Г) передние конечности крота и насекомого медведки
Д) конечности зайца и кошки
Е) глаза кальмара и собаки
Установите соответствие между органами животных и эволюционными процессами, в результате которых эти органы сформировались: 1) конвергенция, 2) дивергенция.
Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) конечности крота и зайца
Б) крылья бабочки и птицы
В) крылья орла и пингвина
Г) ногти человека и когти тигра
Д) жабры краба и рыбы
Выберите один, наиболее правильный вариант. Развитие небольшого числа пальцев в конечности лошади и страуса служит примером
1) конвергенции
2) морфофизиологического прогресса
3) географической изоляции
4) экологической изоляции
Пример рудиментарного органа у человека –
1) слепая кишка
2) многососковость
3) жаберные щели у эмбриона
4) волосяной покров головы
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. К рудиментам относят
1) ушные мышцы человека
2) пояс задних конечностей кита
3) слаборазвитый волосяной покров на теле человека
4) жабры у эмбрионов наземных позвоночных
5) многососковость у человека
6) удлиненные клыки у хищников
Выберите один, наиболее правильный вариант.
В результате какого эволюционного процесса водные животные разных классов (акулы, ихтиозавры, дельфины) приобрели сходную форму тела
1) дивергенции
2) конвергенции
3) ароморфоза
4) дегенерации
Выберите один, наиболее правильный вариант. Какая пара водных позвоночных животных подтверждает возможность эволюции на основе конвергентного сходства?
1) синий кит и кашалот
2) голубая акула и дельфин афалина
3) морской котик и морской лев
4) европейский осетр и белуга
Выберите один, наиболее правильный вариант.
Развитие различных по строению конечностей у млекопитающих, принадлежащих к разным отрядам, – это пример
1) ароморфоза
2) идиоадаптации
3) регенерации
4) конвергенции
Рассмотрите рисунок с изображением крыльев у разных животных и определите: (А) как эволюционисты называют эти органы, (Б) к какой группе эволюционных доказательств относят эти органы и (В) в результате какого механизма эволюции они образовались.
1) гомологичные
2) эмбриологические
3) конвергенция
4) дивергенция
5) сравнительно-анатомические
6) аналогичные
7) движущая
8) палеонтологические
Установите соответствие между примерами объектов и методами изучения эволюции, в которых используются эти примеры: 1) палеонтологический, 2) сравнительно-анатомический.
Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) колючки кактуса и колючки барбариса
Б) останки зверозубых ящеров
В) филогенетический ряд лошади
Г) многососковость у человека
Д) аппендикс у человека
Выберите один, наиболее правильный вариант.
Какой признак у человека считают атавизмом?
1) хватательный рефлекс
2) наличие аппендикса в кишечнике
3) обильный волосяной покров
4) шестипалая конечность
Установите соответствие между примером и типом органов: 1) Гомологичные органы 2) Аналогичные органы. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) Предплечье лягушки и курицы
Б) Ноги мыши и крылья летучей мыши
В) Крылья воробья и крылья саранчи
Г) Плавники кита и плавники рака
Д) Роющие конечности крота и медведки
Е) Волосы человека и шерсть собаки
Установите соответствие между примером и признаком: 1) рудимент, 2) атавизм. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) зубы мудрости
Б) многососковость
В) мышцы, двигающие ушную раковину
Г) хвост
Д) сильно развитые клыки
2. Установите соответствие между эволюционными признаками человека и их примерами: 1) рудимент, 2) атавизм.
Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) мышцы ушной раковины
Б) хвостовые позвонки
В) волосяной покров на лице
Г) наружный хвост
Д) червеобразный отросток слепой кишки
3. Установите соответствие между примером и видом сравнительно-анатомических доказательств эволюции, к которому его относят: 1) атавизмы, 2) рудименты.
Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) развитие хвоста
Б) аппендикс
В) копчик
Г) густой волосяной покров на теле
Д) многососковость
Е) складка мигательной перепонки
Установите соответствие между особенностями строения организма человека и сравнительно-анатомическими доказательствами его эволюции: 1) атавизмы, 2) рудименты.
Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) складки мигательной перепонки
Б) добавочные пары молочных желёз
В) сплошной волосяной покров на теле
Г) недоразвитые ушные мышцы
Д) аппендикс
Е) хвостовидный придаток
Рассмотрите рисунок с изображением обитателей вод разных классов позвоночных и определите, (А) какой способ эволюционного процесса иллюстрирует рисунок, (Б) в каких условиях протекает этот процесс и (В) к каким результатам приводит.
Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) гомологичные органы
2) конвергенция
3) происходит у родственных групп организмов, которые живут и развиваются в разнородных условиях среды
4) рудиментарные органы
5) происходит в одинаковых условиях существования животных, относящимся к разным систематическим группам, которые приобретают сходные черты строения
6) аналогичные органы
7) дивергенция
Выберите два верных ответа из пяти и запишите цифры, под которыми они указаны.
К терминам эволюционного учения относят
1) дивергенция
2) мониторинг
3) естественный отбор
4) плазмида
5) панспермия
Прочитайте текст.
Что приводит к дивергенции признаков у организмов?
Выберите три предложения, в которых указаны сравнительно-анатомические методы изучения эволюции. Запишите в таблицу цифры, под которыми они указаны. (1) Аналогичные органы свидетельствуют о сходстве приспособлений к одинаковым условиям среды у разных организмов, возникающих в ходе эволюции. (2) Примером гомологичных органов являются передние конечности кита, крота, лошади. (3) Рудименты закладываются в эмбриогенезе, но полностью не развиваются.
(4) Эмбрионы разных позвоночных в пределах типа имеют сходное строение. (5) В настоящее время составлены филогенетические ряды для слонов, носорогов.
© Д.В.Поздняков, 2009-2018
Adblock detector
Формы эволюции (дивергенция, конвергенция, параллелизм)
Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на надвидовом уровне.
Среди форм эволюции групп живых организмов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.
Дивергенция
Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования.
Так, класс млекопитающих состоит из многочисленных отрядов, представители которых отличаются родом пищи, особенностями мест обитания, то есть условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, парнокопытные, китообразные и т.
д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые, в свою очередь характеризуются не только специфическими морфологическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства виды и роды различаются образом жизни, объектами питания и т.
п. Как указывал Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор так же основан на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит за счёт гибели отдельных особей.
Своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм.
Конечности всех млекопитающих сильно отличаются, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность.
Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемой функции, называют гомологичными. Примером гомологичных органов у растений являются усы гороха, колючки кактуса – всё это видоизменённые листья.
Конвергенция
В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение.
Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. Внешне очень похожи хамелеоны и агамы, лазающие по ветвям деревьев, хотя относятся к разным подотрядам (рис.
Рисунок 1. Лазающая агама. Внешнее сходство с хамелеоном обусловлено сходной средой обитания.
У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих (рис.
2). Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды.
Рисунок 2.
Конвергенция. Сходство формы тела и плавников у неродственных быстро плавающих животных: акулы (А), ихтиозавра (Б), дельфинов (В, Г).
Конвергенция наблюдается и у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. Организмы, обитающие в воздухе, имеют крылья (рис.
ДИВЕРГЕНЦИЯ ПРИЗНАКОВ
3). Но крылья птицы и летучей мыши – это изменённые конечности, а крылья бабочки – выросты стенки тела.
Рисунок 3.
Конвергенция. Развитие приспособлений для парения в воздухе у позвоночных: А – летучая рыба, Б – летающая лягушка, В – летающая агама, Г – белка-летяга.
Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие различное в принципе строение и происхождение, называют аналогичными.
Параллелизм
Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного для генетически близких групп организмов.
Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для передвижения в этой среде – ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях (рис.
Рисунок 4. Конвергентное сходство строения между неродственными млекопитающими дождевые леса Африки (слева) и Южной Америки: А – карликовый гиппопотам, Б – водосвинка, В – африканский оленек, Г – пака, Д – карликовая антилопа, Е – агути, Ж – серый дукер, З – мазама, И – панголин, К – гигантский броненосец.
Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ) - одна из современных эволюционных теорий, основанная на данных эпигенетики.
Основные положения эпигенетической теории эволюции были сформулированы в1987-ом году М. А. Шишкиным на основе идей И. И. Шмальгаузена и К. Х. Уоддингтона. В качестве основного субстрата естественного отбора теория рассматривает целостный фенотип, причём отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает участие в их создании.
1Основные положения
2Критика теории
3Примечания
Основные положения[править | править вики-текст]
Общепринятая в настоящее время синтетическая теория эволюции (СТЭ) предполагает, что первичными изменениями в организме являются мутации, которые вызывают фенотипические изменения, а те, в свою очередь, подвергаются естественному отбору, закрепляя полезные мутации и отсеивая вредные.
В отличие от СТЭ, эпигенетическая теория эволюции постулирует первичность фенотипических изменений и их обратное влияние на генотип.
Как известно, генотип не обладает однозначным воздействием на фенотип.
Последний является результатом совместного действия генотипа и условий внешней среды. Кроме того, внутренние биохимические механизмы часто позволяют организму нейтрализовать действие неблагоприятных мутаций, так что из эмбриона с потенциально вредной мутацией может развиться нормально функционирующий организм.
Эти наблюдения позволили сторонникам ЭТЭ высказать предположение, что основополагающее влияние на наследственность оказывает не геном, а эпигенетическая система (ЭС) - совокупность факторов, воздействующих на онтогенез.
Согласно концепции ЭТЭ, от предков к потомкам передаётся общая организация ЭС, которая и формирует организм в ходе его индивидуального развития, причём отбор ведёт к стабилизации ряда последовательных онтогенезов, устраняя отклонения от нормы (морфозы) и формируя устойчивую траекторию развития (креод).
Эволюция по ЭТЭ заключается в преобразовании одного креода в другой при возмущающем воздействии среды.
В ответ на возмущение ЭС дестабилизируется, в результате чего становится возможным развитие организмов по отклоняющимся путям развития, возникают множественные морфозы. Некоторые из этих морфозов получают селективное преимущество, и в течение последующих поколений их ЭС вырабатывает новую устойчивую траекторию развития, формируется новый креод. Иными словами, обладающие селективными преимуществами морфозы стимулируют возникновение мутаций, которые генетически закрепляют возникшие в организме благоприятные изменения.
Проблемы, затрагиваемые эпигенетической теорией весьма близки тем, которыми занимается быстро развивающаяся ныне в западных странах эволюционная биология развития.
Обе концепции во многом возникли независимо, но если Шишкин прямо указывает на работы Шмальгаузена, то в англоязычной литературе его работы известны не так хорошо, хотя концепция Evo-Devo во многом основана на близких принципах.
9. Эволюционный процесс внутри сходных систематических групп,…
Биология
5 — 9 классы
Дивергенция (биология)
Эволюционный процесс внутри сходных систематических групп, приводящий к расхождению признаков, называется
1) конвергенция
2) ароморфоз
3) дивергенция
4) макроэволюция
10.
Идиоадаптация у животных является появление
1) полового процесса
2) теплокровности
3) покровительственной окраски
4) системы кровообращения
11. Наиболее высокого уровня организации в процессе эволюции достигли
1) мхи
2) водоросли
3) покрытосеменные
4) папоротники
12.
Примером ароморфоза является
1) возникновение длинной шеи у жирафа
2) редукция органов зрения у крота
3) появление рогов у коровы
4) появление легких у земноводных
13.
Материал для действия естественного отбора поставляет
1) наследственная изменчивость
2) борьба за существование
3) приспособленность
4) изоляция
14. Микроэволюция заканчивается образованием
1) типов
2) классов
3) отрядов
4) видов
15.
Бросающиеся в глаза приспособления, полезные в борьбе за самку есть у
1) зайца-русака
2) волка3) лося
4) ежа
Проживающие в экологически различных периферийных средах, могут проявлять генетические отличия от оставшейся части популяции, особенно там, где имеется большое разнообразие видов. Генетическая дивергенция - это в биологии процесс, при котором две или более популяции предкового вида независимым образом накапливают генетические изменения (мутации), чтобы произвести способное к выживанию потомство. Генетические различия среди дивергентных популяций могут включать мутации, не влияющие на фенотип, а также приводить к значительным морфологическим и физиологическим изменениям.
Генетическая дивергенция
На уровне молекулярной генетики дивергенция в биологии - это генетические изменения, происходящие в результате видообразования. Тем не менее исследователи утверждают, что маловероятным является то, что подобное явление было следствием одноразовой и значительной доминантной мутации в генетическом локусе. Если бы это было возможным, то эти мутации не могли бы быть переданы следующим поколениям. Следовательно, более вероятным является вариант последовательной репродуктивной изоляции, которая является результатом множественных мелких мутаций в процессе эволюции.
Дивергентная эволюция
Согласно теории эволюции, дивергенция в биологии - это относительное явление, при котором изначально подобные популяции накапливают различия в процессе эволюционного развития и постепенно становятся все более отчетливыми. Этот процесс также известен как "расхождение" и был описан в "Происхождении видов" (1859). Еще до Дарвина многие линии отхождения от центрального видового типа были описаны Альфредом Расселом Уоллесом в 1858 году. Согласно традиционной теории эволюции, дивергенция служит двум основным целям:
- Она позволяет данному типу организма выжить в измененном виде за счет использования новых биологических ниш.
- Это увеличение разнообразия повышает адаптационные возможности молодого поколения к разнообразным средам обитания.
Эти предположения являются чисто гипотетическими, так как доказать их экспериментально очень трудно и практически невозможно.
Молекулярная дивергенция
Что это такое с точки зрения молекулярной биологии? Это доля нуклеотидов, отличающихся между собой двумя сегментами ДНК. Также может различаться процент аминокислот между двумя полипептидами. Термин "дивергенция" используется в этом контексте, так как существует предположение о том, что две молекулы являются потомками одной родоначальной молекулы. В процессе эволюции наблюдается не только расхождение, но и слияние событий, таких как гибридизация и горизонтальный перенос. И такие события происходят значительно чаще. Молекулярные механизмы эволюционной дивергенции генетического материала включают в себя нуклеотидные замены, удаления, вставки, хромосомные рекомбинации, транспозиции и инверсии, дупликации, преобразования и горизонтальный перенос генов. Число нуклеотидных замен является простой и полезной мерой степени дивергенции между двумя последовательностями. На самом деле существует несколько методов, доступных для оценки числа нуклеотидных замен и построения филогенетического дерева, отображающего путь расхождения в процессе эволюции.
Аналог конвергенции
Дивергенция в биологии - это аналог эволюционной конвергенции, во время которой организмы, имеющие непохожих предков, стали похожими из-за естественного отбора. Например, мухи и птицы эволюционировали, чтобы быть похожими, в том смысле, что они имеют крылья и могут летать, хотя их нелетающие предки были совершенно другие. На самом деле эти двое принадлежат к разным биологическим типам. Дивергенция в биологии - это эволюционное событие, в котором возникло два морфологических или молекулярных признака от общего предка. Эти характеристики были изначально одинаковые, но стали разнородные в процессе эволюции. В случае расхождения должна быть определенная степень сходства между двумя чертами, чтобы выдвинуть предположение о том, что имелся общий предок. Для сближения, наоборот, должна присутствовать определенная несхожесть, так как определенные черты были заимствованы у совершенно независимых предков. Таким образом, различия между дивергенцией и конвергенцией являются трудно устанавливаемыми.
Дивергенция в биологии: картинки
Дивергентная эволюция (от лат. divergentia — расхождение), как правило, является следствием диффузии одного и того же вида в разных и изолированных средах. Можно привести следующие примеры: большинство существ на планете имеют верх-ние конечно-сти, у людей и приматов - это руки, у по-зво-ноч-ных - лапы, у птиц - кры-лья, у рыб - плавники и так далее. Все эти ор-га-ны используются живыми организмами по-разному, однако про-ис-хож-де-ние их является идентичным. Дивергенция может возникать в любой группе родственных организмов. Чем больше количество имеющихся различий, тем больше расхождение. И таких примеров в природе существует великое множество, например, лисица. Если ее местом обитания является пустыня, то и шерсть животного определенного цвета помогает замаскироваться от хищников. Рыжая лиса обитает в лесах, где "красное пальто" сочетается с местными пейзажами. В пустыне жара делает трудным теплообмен, поэтому уши у лисицы эволюционировали до больших размеров, таким образом организм избавляется от лишнего тепла. Решающее значение при этом имеют прежде всего различные условия окружающей среды и требования к адаптации, а не генетические различия. Если бы они обитали в одинаковой среде, вполне вероятно, что они бы развивались аналогичным образом. Дивергентная эволюция - это подтверждение генетической близости.
Дивергенция в природе: примеры
Эволюция - это процесс, в котором организмы изменяются с течением времени. Главной особенностью является то, что все это происходит очень медленно и занимает тысячи или даже миллионы лет. Дивергенция в биологии - что это? Рассмотрим, например, изменение в организме человека: кто-то высокий, кто-то низкий, некоторые имеют рыжие волосы, другие - черные, есть светлокожие, есть темнокожие. Подобно людям, другие живые организмы также имеют много вариаций в пределах одной популяции.
Дивергенция - это в биологии (примеры это наглядно показывают) процесс накопления необходимых для выживания генных трансформаций. Можно привести такой пример из реальной жизни. На Галапагосских островах есть много видов вьюрков. Когда Чарльз Дарвин посетил эти места, он отметил, что эти животные и вправду похожи, но некоторые ключевые отличия у них все же имеются. Это размер и форма их клювов. Их общий предок претерпел адаптивную радиацию, способствуя, таким образом, развитию новых видов. Например, на одном острове, где семена были в изобилии, клювы птиц как нельзя лучше подходили к поеданию такого вида пищи. На другом острове строение клюва помогало животному поедать насекомых. В конце концов, появилось много новых видов, и каждый имел свои уникальные особенности.
Дивергентная эволюция происходит, когда речь идет о появлении нового биологического вида. Как правило, это необходимо для того, чтобы адаптироваться к различным условиям окружающей среды. Хорошим примером служит нога человека, которая сильно отличается от ноги обезьяны, несмотря на их общего предка - примата. Новый вид (в данном случае люди) развился, потому что больше не было необходимости лазать по деревьям. Прямохождение произвело необходимые изменения в стопе для улучшения скорости, баланса и уверенного движения по земной поверхности. Хотя люди и обезьяны генетически схожи, у них развились различные физические черты, необходимые для выживания.
Конвергенцией в биологии называют явление, когда совершенно разные изначально виды в процессе эволюции становятся похожими друг на друга. Например, киты и дельфины внешне очень похожи на рыб, и даже Линней, составляя первую классификацию живых организмов, ошибочно причислил их к рыбам. Но на самом деле киты и дельфины дышат лёгкими и произошли от сухопутных животных. Ближайшие их родственники — бегемоты, а совсем не рыбы. В этом посте — удивительные примеры конвергенции в живой природе.
Акула и касатка — два хищника, весьма похожи внешне. Но первая — рыба, в вторая — млекопитающее.
По ископаемым останкам учёные выяснили, как одна из ветвей древних парнокопытных перешла к водному образу жизни и стала внешне похожей на рыб. Их эволюция, занявшая около 50 млн. лет, выглядела примерно так:
эволюция китообразных
В процессе перехода к жизни в водной среде изменилась форма тела, лапы и хвост трансформировались в плавники, возникла способность надолго задерживать дыхание под водой. Но, будучи внешне похожими на рыб, киты и дельфины сильно от них отличаются — они теплокровные, не имеют жабр, выкармливают детёнышей молоком и имеют значительно более высокий уровнем интеллекта.
На самом деле примеров, когда природа находит похожие решения для совершенно разных видов животных или растений, огромное множество.
Вы, конечно, узнали растение на фото. Это кактус. А растение на нижнем фото?
Оно выглядит как кактус, но вовсе не кактус. Это один из видов молочая. Произрастая в очень похожих условиях жарких пустынь (одно — в Америке, а другое — в Африке), оба растения независимо друг от друга приобрели толстый стебель, чтобы накапливать влагу, и шипы для защиты от поедания животными.
Дикобразы, ежи и ехидны относятся к совершенно разным отрядам (а ехидна так и вообще яйцекладущее млекопитающее). Да и живут в совершенно разных местах. Тем не менее конвергенция сыграла свою роль — для защиты все эти животные вырастили иголки.
Дикобраз
